Глиальные клетки и нейроглия, виды и функции глии
Нейроглия – это часть нервной системы, представляет из себя ткань, которая окружает нейроны и защищает их. Являются вспомогательными клетками системы, но активно участвует в ее деятельности.
К функциям нейроглии относится защита нейронов и их капилляров, секреторная деятельность, участие в метаболизме и клеточном питании. По сути дела, нейроглия является средой, которая формирует условия для работы нейронов.
Виды и подвиды, функции глиальных клеток
Глии имеют следующие типы:
Глиоциты
К глиоцитам относятся:
- эпендимоциты;
- астроциты;
- олигодендроциты.
Эпендимоциты образуют защитный слой клеток, прежде всего, в канале спинного мозга, а также желудочках головного. Эти элементы органической субстанции образуются первыми в нервных трубках и на начальной стадии имеют функции опоры и разграничения.
Данные клетки снабжены небольшими ответвлениями в виде ресничек, которые помогают движению церебральной жидкости. По мере развития организма реснички теряются, оставаясь только на отдельных участках. На поверхности нервных волокон эпендимоциты формируют мембрану, которая отделяет ЦНС от других тканей организма.
Астроциты представляют из себя клетки с отростками, они похожи на изображение звезды. Бывают двух типов: протоплазматических и волокнистых (фиброзных).
Протоплазматические астроциты имеются исключительно в сером веществе мозговых тканей. Отростки у них короткие, но толстые, и обладают ответвлениями на концах. Имеют своей задачей разграничение и участие в обмене веществ.
Волокнистые астроциты составляют основу глии в белом веществе. Отростки у них длинные, благодаря им формируются волокна, поддерживающие мозговой аппарат.
Концы этих видов астроцитов образуют пограничные мембраны. Кроме защиты нейронов, волокнистые астроциты обеспечивают метаболизм и питание клеток.
Астроглия является одной из важнейших тканей, формирующих среду для функционирования головного мозга.
Самой большой группой глиоцитов являются олигодендроциты. Эта группа окружает нейроны как в центральной нервной системе, так и в периферической. Вырабатывая миелин, создает электроизолирующую оболочку.
При помощи олигодендроцитов происходит обмен воды и солей в клеточных образованиях, а также процессы разрушения и восстановления. Защитная и трофическая деятельность этих групп формирует поддержку для нейронов и доставляет им необходимое питание.
Микроглия
Микроглия представляет из себя сообщество клеток небольшого размера, с двумя-тремя отростками. На концах отростков выделяются небольшие разветвления. Клетки микроглии имеют способность к небольшим движениям по типу амёб.
В отличии от ядер клеток макроглии, которые имеют круглую или овальную формы, у микроглии они вытянутой или треугольной формы. При раздражении клетки способны втягивать отростки внутрь и округлять свою форму. В таком виде их называют зернистыми шарами.
Одним из свойств микроглии является участие в синтезе белков. Но основная функция – защита нейронов от попадания субстанций, способных нарушить деятельность нервной системы. Микроглия выполняет роль макрофагов, поглощая и разлагая все вредные вещества.
Таким образом, строение и функции нейроглии заключаются в следующем:
Состав
Функции
Макроглия:
- эпендимоциты;
- астроциты;
- олигодендроциты.
- опорная;
- защитная;
- трофическая;
- секреторная;
- разграничительная.
Микроглия
Нейроглия не выполняет проводящих функций и не распространяет нервный сигнал, за это отвечают нейроны.
Для измерения количества разных видов ткани в нервной системе применяют нейроглиальный коэффициент.
Нейролиальный коэффициент — это процентное соотношение нейроглии и нейронов в центральной нервной системе. Так как нейроглия формирует среду для работы нейронов, то ее клеточный материал доминирует в системе и составляет до 90% всей массы.
Патологии
Центральная нервная система, как и любая другая ткань организма, может подвергаться повреждениям. Нейроглия испытывает патологические воздействия в первую очередь. Защитные функции позволяют принять удар на себя.
Все вирусы, способные воздействовать на нервную систему, начинают деятельность с изменения глии. В результате клетки дают доброкачественные новообразования, формируют кисты в спинном и головном мозге.
При сильном воздействии на микроглию начинает разрушаться миелиновая оболочка нейронов, что способствует возникновению таких тяжелых заболеваний как:
- амиотрофический склероз;
- паркинсонизм;
- нейропатия;
- болезнь Альцгеймера.
Разрушение защитного барьера глии приводит к тяжелым заболеваниям нервной системы и нарушениям работы головного мозга. Новейшие исследования в этой области позволяют надеяться на прорыв в лечении многих патологий, связанных органическими изменениями тканей нейроглии.
Читайте ещё
Функции и особенности глиальных клеток :
Изменения во внутреннем и во внешнем мире способны фиксироваться и восприниматься всеми живыми организмами.
Сюда относятся изменения таких факторов как освещение, температура, звук, движение, запах, положение тела и отдельных его частей, процессы во внутренних органах. После обнаружения все это должно анализироваться и способствовать определенным действиям.
По мере развития жизни на Земле и усложнения окружающей среды выживание организмов стало зависеть от того, насколько быстро они могут реагировать на изменения в их окружении.
Так как связь клеток друг с другом при действии химических средств не обеспечивала достаточной скорости, развилась более эффективная система, основанная на молниеносной передаче импульсов между областями тела вдоль специальных нервных клеток, называемых нейронами.
Нервная система
Это совокупность организованных клеток, которая специализируется на проведении через сеть электрохимических сигналов от сенсорных рецепторов к месту образования реакций.
Они бывают двух типов: диффузные и централизованные. В диффузной, обнаруженной у низших беспозвоночных, мозг отсутствует, а нейроны распределены по всему организму по сетчатой схеме.
В централизованных системах высших беспозвоночных и позвоночных часть их играет доминирующую роль в обработке информации и регуляции ответов. Эта централизация достигает наивысшей точки у позвоночных животных с хорошо развитым спинным и головным мозгом.
Импульсы передаются через волокна, которые составляют периферическую нервную систему.
Что такое нейроглия
Нейроглия – это структура мозга, предназначенная для поддержки функционирования нейронов. Термин происходит от словосочетания “нервный клей”. Впервые принцип ее работы был объяснен итальянским биологом Эмилио Лугаро в 1907 году.
Он предполагал, что глиальные клетки обмениваются веществами с внеклеточной жидкостью и таким образом осуществляют контроль над нейронной средой. Было доказано, что глюкоза, аминокислоты и ионы – все, что влияет на деятельность нейронов – участвуют в таком обмене.
При повышенной активности глиальные клетки могут захватывать и замедлять ионы калия. Таким образом они поддерживают нормальную работу мозга.
Учитывая это, нейроглия превосходит количество нейронов. Она в наличии у беспозвоночных и позвоночных, может отличаться от нейронов отсутствием аксонов и наличием только одного типа процесса.
Ее клетки не образуют синапсов и не теряют способности делиться за всю свою жизнь.
В то время как нейроны и нейроглии находятся в непосредственной близости друг к другу, между этими составляющими нет прямых связей.
Подвиды
Помимо обычных гистологических и электронно-микроскопических методов иммунологические методы используются для идентификации различных типов нейроглиальных клеток. Путем их окрашивания антителами, которые связываются с конкретными белковыми составляющими, неврологи смогли разделить их на четыре подвида:
- астроциты (волокнистые и протоплазматические)
- олигодендроциты (межфаскулярные и периневральные)
- микроглия
- эпендимальные клетки
Астроциты
Астроциты – это глиальные клетки мозга, что выступают в качестве «утилизатора» недееспособных митохондрий, которые продуцируются нейронами. Астроциты не просто устраняют их, а заменяют собственными образованиями.
Существует их разделение на протоплазматические и волокнистые. Волокнистые глиальные клетки распространены в белом веществе ЦНС среди миелинизированных нервных волокон. Они характеризуются наличием многочисленных фибрилл в цитоплазме. Основные отростки расходятся в радиальном направлении (отсюда и название астроцита, что означает «звездообразная ячейка»).
В отличие от волокнистых, протоплазматические преобладают в сером веществе ЦНС. Они содержат меньше фибрилл и органелл внутри своей цитоплазмы. Их отростки вступают в контакт с капиллярами, как и отростки волокнистых.
Считается, что система работы астроцитов связана с действием нейромедиаторов, таких как глутамат и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Они выступают в качестве хранилища для последних.
Олигодендроциты
Олигодендроциты – особые клетки нейроглии, расположенные в ЦНС беспозвоночных и позвоночных, которые функционируют для производства миелина, то есть изолирующей оболочки на аксонах нервных волокон.
Они подразделяются на межфаскулярные и периневральные, имеют мало цитоплазматических фибрилл и довольно развитый аппарат Гольджи.
Их можно отличить от астроцитов благодаря большей плотности, как цитоплазмы, так и ядра, отсутствию фибрилл и гликогена в цитоплазме и большому количеству микротрубочек в отростках. Межфаскулярные олигодендроциты строятся рядами между нервными волокнами белого вещества ЦНС.
В сером веществе расположены периневральные, очень близко к соме нейронов. Глиальные клетки, эквивалентные олигодендроцитам, но расположенные в периферической области нервной системы, называются клетками Шванна.
Тип аксона определяет, произойдет свободная или плотная миелинизация. При плотной олигодендроцит оборачивается, как свернутый лист, вокруг аксона, пока волокно не покрывается несколькими слоями. Между сегментами миелиновой оболочки есть участки, называемые узлами Ранвье, которые важны при передаче нервных импульсов.
Микроглия
Микроглиальные клетки находятся в ЦНС беспозвоночных и позвоночных животных, и выполняют роль иммунных клеток.
Впервые они были идентифицированы гистологическим окрашиванием карбонатом серебра между 1919 и 1921 годами испанским нейроанатомом Пио дель Рио-Хортега.
Этот ученый был учеником знаменитого гистолога Рамона-и-Кахаля, который известен своими первыми исследованиями нейронов в качестве основных единиц нервной ткани.
Как предполагает название, клетки микроглии малы. На протяжении многих лет их функция оставалась неясной. Однако сегодня известно, что они опосредуют иммунные реакции в ЦНС, действуя как макрофаги, вычищая клеточный мусор и мертвые нейроны из нервной ткани благодаря процессу фагоцитоза.
Эмбриональное происхождение микроглии отличается от других типов глиальных клеток. В то время как другие образуются в нейроэктодерме, создающей нейроны, микроглия происходит из эмбриональной мезодермы, которая формирует клетки иммунной и кровеносной системы.
В развивающихся зрелых организмах она также может быть получена из лейкоцитов, которые циркулируют в крови и перемещаются в центральную нервную систему.
Микроглия активируется воспалениями в ЦНС, неврологическими дегенеративными расстройствами, такими как синдром Альцгеймера или инфекционными заболеваниями, такими как болезнь Крейтцфельдта-Якоба.
Эпендимальные клетки
Подобные всем другим клеткам нейроглии, они создаются нейроэктодермой. Эти единицы нервной системы образуют эпителиальную выстилку полостей желудочков в головном мозге и центральном канале в спинном мозге. Также они формируют эпителиальный слой, защищающий сеть кровеносных сосудов, расположенных в стенке боковых желудочков полушарий головного мозга.
Общие функции глиальных клеток
Нейроглия ответственна за контроль человеческого поведения. Некоторые ее клетки располагаются в гипоталамусе и контролируют аппетит, сердечные ритмы, циклы сна.
Глиальные клетки
Помимо нейронов в мозге также содержатся и другие клетки, именуемые глиальными (клетками глии). Почти всю историю современных наук о мозге клетки глии считались незначимыми, обслуживающими. Ныне же известно, что они, играя важную сопровождающую роль, все же ключевой фактор в развитии мозга, его деятельности и болезней.
Более 150 лет глиальные клетки считали необходимыми лишь для удержания нейронов на своих местах, их защиты и питания. Современные исследования, однако, показали, что эти клетки очень значимы для способностей мозга к обработке информации.
Глиальных клеток в мозге больше, чем нейронов, но с тех пор как их открыли, ученые ими, в общем, пренебрегали. Теперь-то делается все яснее, что для развития нашего понимания работы мозга эти клетки принимать в расчет необходимо.
Они не просто актеры второго плана: глиальные клетки играют важные роли на сцене работы мозга, а могут и вообще оказаться звездами этого спектакля.
Знакомство с глиальными клетками. В мозге содержатся разные типы глиальных клеток, и у каждого — свои особые функции. Астроциты имеют форму звездочки, размещаются в пространстве между нейронами. Снабжают питательными веществами и регулируют химический состав нейронов, а к тому же необходимы для обработки информации.
Эпендимальные клетки выстилают стенки желудочков мозга, производят и выделяют спинномозговую жидкость. У этих клеток имеются волоски-протуберанцы, именуемые ресничками, — они торчат внутрь желудочков и колышутся, тем самым улучшая циркуляцию спинномозговой жидкости.
Микроглиальные клетки — отряд особого реагирования мозга, первая линия обороны от микробов, уборщики отходов за умирающими нейронами.
Олигодендроциты производят жировую ткань миелин — изолятор для аксонов. Благодаря ей нервные импульсы перемещаются вдоль аксонов с большей эффективностью. (Для периферической нервной системы эту функцию выполняют шванновские клетки.)
Радиальная глия наличествует только на ранних стадиях развития мозга. Клетки этого вида производят громадное количество нейронов мозга и направляют их к развивающейся коре.
Не просто клей. В переводе с греческого «глия» означает «клей» — это название отражает давние представления о роли этих клеток. Однако исследования, обнародованные за последние десять лет, показывают, что глиальные клетки на самом деле жизненно важны во всех аспектах деятельности мозга.
Астроциты, к примеру, суть гораздо больше, чем просто набивка между нейронами, удерживающая их на местах.
У этих клеток свои действующие системы, они общаются друг с другом и с нейронами при помощи химических сигналов, тем самым добавляя еще один уровень сложности к механизмам обработки информации.
К тому же они вносят важный вклад в формирование синапсов (связей между нейронами) в период развития мозга.
Эти звездообразные клетки управляют общением между нейронами, а значит, незаменимы для функционирования синапсов в зрелом мозге.
Они тесно контактируют с синапсами — сжимают их своими пальцеподобными отростками, которые могут ослаблять или усиливать хватку, регулируя тем самым поток химических сигналов, проходящих между нейронами.
Так же действуют и другие отростки астроцитов — базальные ножки: они обвиваются вокруг капилляров и контролируют движение крови в мозге. Астроциты еще и регулируют так называемую синаптическую пластичность — усиление или ослабление отклика на воспринимаемое извне.
Эти сравнительно недавно открытые функции привели некоторых исследователей к предположению: некогда скромные астроциты необходимы мозгу для работы памяти.
Но и этим дело не исчерпывается. Радиальные глиоциты играют ключевую роль в развитии мозга.
На ранних стадиях этого развития нервная система представляет собой полую трубку, из которой потом на одном конце образуется головной мозг, а на другом — спинной.
У клеток радиальной глии есть одиночные отростки, проницающие толщу трубки, разветвляющиеся у внутренней поверхности и производящие незрелые нейроны.
Юные нейроны взбираются по волокнам клеток произведшей их радиальной глии к внешней поверхности трубки.
Эта «радиальная миграция» происходит волнами — так складываются специфические по свойствам слои коры головного мозга, формируясь изнутри наружу, т.е.
первая волна мигрирующих нейронов образует внутренний слой коры, а все последующие минуют уже образовавшийся слой и выстраивают следующий, ближе к поверхности трубки.
Уборка насмарку. Глиальные клетки играют роль во многих неврологических расстройствах.
Рассеянный склероз, к примеру, заболевание, при котором иммунная система по ошибке нападает на олигодендроциты и разрушает миелиновую оболочку, которую они производят.
В результате способность нервов передавать импульсы ухудшается, что приводит к симптомам этого расстройства. В тяжелых случаях нарушение миелинового слоя, изолирующего периферические нервы, вызывает паралич, а поражение зрительного нерва — к слепоте.
Эти клетки также играют роль в нейродегенеративных заболеваниях — например, болезнях Альцгеймера и Паркинсона. Такого рода недуги характеризуются неестественным скоплением нерастворимых белковых комков внутри или вокруг нейронов.
В здоровом мозге микроглиальные клетки приглядывают за порядком и прибирают любые отходы, но, как показывают новейшие исследования, разобраться с этими белковыми комками микроглиоцитам пациентов с нейродегенеративными расстройствами не удается.
Недавно ученые обнаружили, что у людей с болезнью под названием «боковой амиотрофический склероз» (разновидность заболевания двигательных нейронов) мутировавшие астроциты испускают ядовитые вещества, убивающие двигательные нейроны.
Аварийная бригада мозга.
Микроглия формируется костным мозгом, клетки микроглии — иммунная система мозга. Эти клетки постоянно патрулируют мозг, вытягивая и поджимая похожие на пальцы отростки, — проверяют, не возникло ли каких-нибудь признаков инфекции, повреждения или болезни.
Обнаружив в мозге микробы, микроглиальные клетки ползут, подобно амебам, к чужакам и поглощают их; этот процесс называется фагоцитозом (букв. «поедание клетки»).
Микроглиальная клетка в этом процессе обволакивает микроб своей клеточной мембраной, включает его в свое тело, после чего уничтожает.
Микроглия задействована и в случаях поражений мозга: микроглиальные клетки принимают сигнал о химических неполадках, отправленный поврежденными и умирающими нейронами, и ползут к месту поражения. По прибытии они прибирают мертвые клетки и другие клеточные отходы.
Нейроглия: источники развития, разновидности, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение. Функции. Глиальный барьер: строение, значение
Нейроглияпредставляет собой среду, окружающую нейроциты и выполняющую в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую и защитную функции. Развивается из эктодермы.
Избирательность обмена веществ между нервной тканью и кровью обеспечивается, помимо морфологических особенностей самих капилляров ( сплошная эндотелиальная выстилка, плотная базальная мембрана) также и тем, что отростки глиоцитов, прежде всего астроцитов, образуют на поверхности капилляров слой, отграничивающий нейроны от непосредственного соприкосновения с сосудистой стенкой. Таким образом, формируется гематоэнцефалический барьер.
- Нейроглия состоит из клеток, которые делятся на два генетически различных вида:
- 1) Глиоциты (макроглия);
- 2) Глиальные макрофаги (микроглия).
- К макроглии центральной нервной системы относят эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты
Эпендимоциты. Они образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Выполняют пролиферативную, опорную функцию, участвуют в образовании сосудистых сплетений желудочков мозга.
Эпендимальные клетки желудочков мозга выполняют функцию гематоэнцефалического барьера.
Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию участвуя в процессах образования цереброспинальной жидкости и выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь.
Астроциты. Они образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Различают два вида астроцитов: протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы и несут разграничительную и трофическую функции.
Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга и в совокупности образуют плотную сеть – поддерживающий аппарат мозга. Основная функция астроцитов – опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.
Олигодендроциты. Это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и перферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях.
Олигодендроциты играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток, при этом они называются нейролеммоцитами (леммоциты – шванновские клетки). В процессе дегенерации и регенерации нервных волокон олигодендроциты выполняют еще одну очень важную функцию – они участвуют в нейронофагии, т.е. удаляют омертвевшие нейроны путем активного поглощения продуктов распада.
К макроглии периферической нервной системе относятся
· шванновские клетки – это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон. Они отличаются от олигодендроглии тем, что охватывают обычно только один участок отдельного аксона.
· клетки-сателлиты – инкапсулируют нейроны ганглиев спинальных и черепных нервов, регулируя микросреду вокруг этих нейронов аналогично тому, как это делают астроциты.
· микроглия – это мелкие клетки, разбросанные в белом и сером веществе нервной системы. Клетки микроглии являются глиальными макрофагами и выполняют защитную функцию, принимая участие в разнообразных реакциях в ответ на повреждающие факторы.
Глиальный барьер
Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) – физиологический механизм, регулирующий обмен веществ между кровью, спинномозговой жидкостью и мозгом.
ГЭБ осуществляет защитные функции, препятствуя проникновению в центральную нервную систему некоторых чужеродных веществ, введенных в кровь, или продуктов нарушенного обмена веществ, образовавшихся в самом организме.
Гемато-энцефалический барьер включает в себя следующие компоненты:
- эндотелий кровеносных капилляров (с непрерывной выстилкой) — главный компонент гемато-энцефалического барьера. Его клетки связаны мощными плотными соединениями, образование которых индуцируется контактом с астроцитами. Эндотелий препятствует переносу одних веществ, содержит специфические транспортные системы для других и метаболически изменяет третьи, превращая их в соединения, неспособные проникнуть в мозг;
- базальную мембрану капилляров;
- периваскулярную пограничную глиальную мембрану из отростков астроцитов.
Нервные волокна: разновидности, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение. Функции. Процесс миелинизации. Особенности строения миелиновых волокон центральной и периферической нервной систем. Реакция на травму, регенерация.
Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон – безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона, окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в периферической нервной системе они называются шванновскими клетками (нейролеммоцитами).
Миелиновые нервные волокна
Встречаются в ЦНС и периферической нервной системе и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов. Они обычно толще безмиелиновых и содержат отростки нейронов большего диаметра.
В таком волокне отросток нейрона окружен миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро нейролеммоцита –нейролемма. Снаружи волокно покрыто базальной мембраной.
Участки миелиновой оболочки, в которых сохраняются промежутки между витками миелина, заполненные цитоплазмой нейролеммоцита, имеют вид насечек миелина. Миелиновая оболочка отсутствует в участках, соответствующих границе соседних нейролеммоцитов – узловых перехватах.
Рядом с узловым перехватом (паранодальная область) миелиновая оболочка охватывает аксон в виде терминальной пластинчатой манжетки. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход; участок между двумя узловыми перехватами (межузловой сегмент) соответствует длине одного нейролеммоцита.
Миенилизация, процесс обложения миелином нервного волокна в период развития организма. Она начинается у зародыша на 5-м месяце внутриутробной жизни.
Системы волокон, имеющие одинаковую по сложности функцию, миелинизируются одновременно; чем сложнее функция данной системы, тем волокна ее позднее обкладываются миелином; обложение миелином служит признаком того, что волокно стало деятельным.
При рождении ребенка миенилизация далеко еще не закончена: в то время как одни части мозга уже вполне миелинизированы и готовы к функции, другие еще не закончили своего развития.
Постепенно развитие миелиновых оболочек происходит во всех отделах, благодаря чему устанавливается связь между различными центрами и в связи с этим развивается интелект ребенка: он начинает узнавать предметы и понимать их значение. Миелинизация главных систем заканчивается на восьмом месяце внеутробной жизни, и с этого момента она продолжается только в отдельных волокнах в течение еще многих лет (наружные слои мозговой коры по некоторымрым данным миелинизируются окончательно лишь к 45 годам жизни).
Биология и медицина
Помимо нейронов нервная ткань
содержит клетки еще одного типа – клетки глии, глиальные клетки, или глия (от греч. “глия” – клей). Они выполняют опорную и защитную функции , а также участвуют в нейронофагии.
По численности их в 10 раз больше, чем нейронов (10 в 13-ой и 10 в 12-ой степени, соответственно) и они занимают половину объема центральной нервной системы (ЦНС).
Глиальные клетки окружают нервные
клетки и играют вспомогательную роль Глиальные клетки более многочисленные,
чем нейроны: составляют по крайней мере половину объема ЦНС ( рис. 1-18 ).
Существует
несколько типов глии.
Так одни глиальные клетки участвуют в поддержании состава межклеточной среды вокруг нейронов , другие образуют миелиновую оболочку вокруг аксонов , благодаря которой увеличивается скорость проведения потенциалов действия. Следовательно, не принимая прямого
участия в краткосрочных коммуникативных процессах в нервной системе, клетки нейроглии способствуют осуществлению этой функции нейронами.
- Таким образом, глия не только выполняет опорные функции, но
и обеспечивает многообразные метаболические процессы в нервной ткани, а также способствует восстановлению нервной ткани после травм и инфекций. - Между нейронами и глиальными клетками существуют сообщающиеся между собой щели размером
15-20 нм, так называемое
интерстициальное пространство , занимающее 12-14% общего объема
мозга. - Глиальные клетки невозбудимы: во время деполяризации глиальных клеток
проводимость их мембран не повышается.
Клетки
нейроглии делятся на несколько типов. Клетки
эпендимы выстилают желудочки головного
мозга и спинномозговой канал
и образуют эпителиальный слой в сосудистом
сплетении . Они соединяют желудочки с нижележащими тканями.
Клетки макроглии делятся на две
категории – астроциты и олигодендроциты .
Протоплазматические астроциты
локализованы в сером веществе; от
тела клетки, содержащей овальное ядро и большое количество гликогена , отходят сильно
разветвленные короткие и толстые отростки.
Фибриллярные астроциты локализованы
в белом веществе . Ядро у них также овальное, и
тело клетки содержит много гликогена
, но отростки длинные и менее разветвленные, некоторые ветви буквально
упираются в стенки кровеносных сосудов. Эти клетки переносят питательные
вещества из крови в нейроны.
Астроциты двух типов взаимосвязаны и образуют обширное трехмерное
пространство, в которое погружены нейроны. Они часто делятся, образуя в
случае повреждений центральной нервной ситемы рубцовую ткань.
Олигодендроциты локализованы в сером и
белом веществе. Они мельче астроцитов и содержат одно сферическое ядро. От
тела клетки отходит небольшое число тонких веточек, а само оно содержит
цитоплазму с большим количеством рибосом. Шванновские клетки – это
специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон .
Клетки микроглии локализованы и в
сером, и в белом веществе, но в сером веществе их больше.
От каждого конца
маленького продолговатого тела клетки, содержащей лизосомы и хорошо развитый аппарат Гольджи , отходит по толстому
отростку. От всех его ветвей отходят более мелкие боковые веточки.
При
повреждении мозга эти клетки превращаются в фагоциты и, перемещаясь при помощи
амебоидного движения, противостоят вторжению чужеродных частиц.
нервной ткани: в норме тормозит гиперактивность нейронов , способствует активному поглощению из синаптической щели и утилизации медиаторов и других агентов, участвующих в повреждении
нейронов. В условиях ишемии микроглиальные клетки индуцируют синтез не
только нейротоксичных веществ, но и сигнальных молекул, клеточных
регуляторов, трофических факторов, способствующих выживаемости нейронов и
уменьшающих процессы постишемического рубцевания
Клетки микроглии и эпендимы считаются центральными глиальными клетками ( рис. 32.7 , рис. 32.10 ).
Ссылки:
Все ссылки
Нейроглия: функции глиальных клеток нервной ткани
Нервная ткань – это не только скопление нейронов. Ее также образуют собственно нейроглия и глиальные макрофаги. Только взаимосвязанная работа всех клеточных элементов способна обеспечить полноценную работу головного мозга.
Глиальные клетки находятся в непосредственном контакте с нейронами и другими клеточными элементами (мозговыми оболочками, церебральными сосудами). При этом элементы нейроглии образуют оптимальную для нейронов среду. Подобная система строения служит опорой, питанием и разграничением нервных клеток, а также выполняет секреторные функции.
Количество глиальных структур значительно больше, чем остальных клеток нервной системы (коэффициент глиоцит/нейрон равен 8-10). Нарушение такого соотношения в одну или другую стороны приводит к развитию различных патологий нервной системы.
Нейроглиальная ткань детально описана гистологами Камилло Гольджи и Сантьяго Рамоном-и-Кахалем, за что в 1906 году они получили Нобелевскую премию. Однако сам термин «нейроглия» был впервые введен намного раньше – за 60 лет до этого немецким гистологом Рудольфом Вирховым.
Классификация
Особенности происхождения глиальных элементов легли в основу их деления на макроглию (собственно нейроглию) и микроглию.
Макроглия неоднородна в морфо-функциональном отношении. К ней относят следующие типы клеток:
- Эпендимальные;
- Олигодендроциты;
- Астроциты.
При этом каждая из групп также имеет свои виды клеток.
Эпендимальные клетки представлены эпендимоцитами I-го и II-го типов, а также таницитами. Располагаются они в один слой, образуют выстилку мягкой мозговой оболочки (I тип), внутренней поверхности желудочков, цереброспинального канала (II тип) и дно третьего желудочка (танициты). Такое строение обеспечивает выполнение барьерной функции.
Олигодендроциты представлены в центральной и в периферической нервной системе. Макроглия наиболее многочисленно представлена именно этими клетками. Виды олигодендроцитов:
- Центральные глиоциты;
- Сателиты;
- Леммоциты.
Астроциты – нейроглиальные элементы звездчатой формы с многочисленными отростками. К их особенности относят то, что они представлены только в центральной нервной системе как в белом веществе (протоплазматическая астроглия), так и в сером (волокнистая астроглия).
В понятие «нейроглия» также входят микроглиальные клетки или глиальные макрофаги. Они имеют отличное от макроглии не только строение, но и происхождение.
Эти особые виды многоотросчатых клеток разбросаны по всему веществу головного мозга и имеют способность к фагоцитозу (такой особенностью обладает и ряд других нейроглиальных элементов).
Основная роль глиальных макрофагов состоит в защите церебральных структур от патологических агентов.
Происхождение
Глиальные клетки имеют различное происхождение. В зависимости от того, какие клетки явились предшественниками нейроглиальных элементов, выделяют макро- и микроглию.
Макроглия развивается из эктодермы (наружного эмбрионального листка), т.е. имеет общих с нейронами предшественников. Микроглиальные макрофаги имеют мезодермальное происхождение (из среднего зародышевого листка).
По сути элементы микроглии формируются из структур крови (эритромиелоидов, примитивных макрофагов и других клеток гемоцитарного ростка), заселяющие мозг на ранних этапах эмбриогенеза.
В последующем число церебральных макрофагов поддерживается в результате пролиферации.
Свойства
Глиальные клетки обладают рядом отличительных характеристик. Такие особенности образуют уникальные для работы нейронов условия. Глиоциты способны к делению, но не в состоянии самостоятельно воспроизводить и осуществлять передачу нервного импульса.
Мембранный потенциал глий существенно выше, чем тот же показатель нейронов. Это определяется концентрацией катионов калия в цитоплазме (для других ионов глиальные клетки имеют низкую проницаемость).
При воздействии раздражителей клетки глии способны отвечать лишь медленноволновыми (градуальными) изменениями уровня мембранного потенциала, тогда как при нейронном ответе типичны локальные спайки.
Функции
Для полноценной работы нервной системы в целом необходима слаженная работа как глии, так и нейронов. Глиоциты, точно также как сосуды и оболочки, формируют строму ткани головного и спинного мозга. Кроме того, глиальные элементы часто обеспечивают специфичность нейронов. Особенности строения и биохимии нейроглии обуславливают выполняемые ею функции:
Патология
В ответ на воздействие различных патологических агентов клетки нейроглии реагируют обратимыми или необратимыми дистрофическими реакциями. Патоморфологические изменения глиоцитарной ткани могут проявляться в виде:
- Отека и набухания;
- Гипертрофии или атрофии;
- Гиперплазии;
- Амебоидного перерождения;
- Гомогенезирующего метаморфоза;
- Клазматодендроза;
- Инволюции.
Такое нарушение в морфологии, меняющее само клеточное строение, можно встретить при гистологическом исследовании церебральных структур пациентов с рядом серьезных заболеваний – опухолями головного мозга, боковым амиотрофическим склерозом, болезнью Альцгеймера, расстройствами аутистическаго спектра, биполярным расстройством.
При морфологическом исследовании головного мозга Альберта Эйнштейна было обнаружено повышенное количество клеток глии. Это подтвердило заключения ученых об участии глиальных структур в формировании процессов мышления.
Долгое время при изучении работы нервной системы нейроглиальным элементам отводили лишь вспомогательное второстепенное значение. В современной неврологии ее рассматривают как основной элемент нервной ткани. Патологические изменения глиальных структур способны спровоцировать развитие ряда тяжелых нейродегенеративных заболеваний.
Шоломова Елена Ильинична, невролог
- Оцените эту статью:
2.Нейроглия. Классификация. Строение и значение различных типов глиоцитов
Нейроглия (греческое neuron – нерв, glia – клей) – термин, введенный для описания связующих элементов между нейронами.
Глиоциты – разнообразные вспомогательные клетки нервных тканей. Это обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани,обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая широкий круг функций.
Функции нейроглии:
1. Опорная.
2. Трофическая.
3. Разграничительная.
4. Поддержание постоянства среды вокруг нейронов.
5. Секреторная.
6. Защитная.
- Классификация нейроглии.
- Нейроглия включает макроглию и микроглию.
- Макроглия подразделяется на:
1. Эпендимная глия – образована клетками кубической или цилиндрической формы, однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинногомозга.
стков. Это обширная группа разнообразных мелких клеток, с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела ней-ронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний.
Встречается в центральной и периферической нервной систе-
ме. Характеризуется темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.
3. Астроглия – представлена астроцитами – самыми крупными
глиальными клетками. Она встречается во всех отделах нервной системы.
- Характеризуется светлым овальным ядром, цитоплазмой с уме-
- ренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. Подразделяется на 2 группы:
- 1. Протоплазматические астроциты
- 2. Волокнистые астроциты
- Функции астроцитов:
1. Опорная – формирование опорного каркаса органов ЦНС.
короткими ветвящимися отростками. Она располагается преимуще ственно вдоль капилляров в центральной нервной системе.
- Имеет мезенхимное происхождение
- По морфологии выделяют несколько типов микроглии:
- 1. Покоящаяся (типичная, ветвистая)
- 2. Амебоидная – временная форма микроглии, обнаружена в разви-
- вающемся мозге.
- 3. Реактивная – появляется после травмы, не имеет ветвящихся от-
- ростков, не имеет филоподий и псевдоподий.
- Функции микроглии:
- – Защитная (в том числе иммунная) – специализированные макро-
- фаги центральной нервной системы
- – Секретируют ряд цитокинов.
3.Цитоплазма. Общая морфо-функциональная характеристика. Классификация органелл, их структура и функция
Цитоплазмой называется живое содержимое клетки без пластов или эквивалента ядра. Цитоплазма представляет собой вязко-упругий тиксотропный гель.
Вязко-упругие свойства и тиксотропность возможны только тогда, когда молекулы образуют сплошную сеть, которая может разрушаться и возникать вновь. Разрушение молекулярной сети приводит к проявлению жидкостных свойств, а ее восстановление – к свойствам, характерным для твердых тел.
В цитоплазме элементами, способными сплетаться в сеть, служат длинные нитевидные микрофиламенты из белка актина. Они, вероятно, удерживаются вместе с помощью какого-то другого белка. При отщеплении молекул этого белка сеть распадается (состояние золя).
После этого микрофиламенты могут двигаться, и таким образом возникает течение протоплазмы, которое можно обнаружить в большинстве клеток.
Органеллы — постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции.
Классификация органелл. Различают мембранные и немембраные органеллы. К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы. Немембранные органеллы: свободные рибосомы и полисомы, микротрубочки, центриоли и филаменты (микрофиламенты, промежуточные филаменты).
Мембранные органеллы
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) Эта мембранная органелла общего назначения представляет собой совокупность вакуолей, плоских мембранных мешков или трубчатых образований, создающих как бы мембранную сеть внутри цитоплазмы. Различают два типа — гранулярную (шероховатую) и гладкую эндоплазматическую сеть.
Гранулярная эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum granulosum) представлена замкнутыми мембранами, которые образуют уплощенные мешки, цистерны, трубочки.
Комплекс Гольджи (внутренний сетчатый аппарат)
Каждая цистерна имеет переменную толщину: в центре ее мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения, ампулы, ширина которых непостоянна. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков (везикул), которые встречаются главным образом в его периферических участках.
Лизосомы
Лизосомы (lysosomae) — это разнообразный класс шаровидных структур размером 0,2—0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной. Характерным признаком лизосом является наличие в них гидролитических ферментов — гидролаз, расщепляющих различные биополимеры. Примеры лизосомных гидролаз: фосфатазы, протеиназы, липазы, etc. Лизосомы были открыты в 1949 г. де Дювом.
Митохондрии ограничены двумя мембранами толщиной около 7 нм.Наружная митохондриальная мембрана (membrana mitochondrialis externa) отделяет их от гиалоплазмы.
Внутренняя митохондриальная мембрана (membrana mitochondrialis interna) ограничивает собственно внутреннее содержимое митохондрии, ее матрикс (matrix mitochondrialis).
Характерной чертой внутренних мембран митохондрий является их способность образовывать многочисленные впячивания внутрь митохондрий. Такие впячивания чаще всего имеют вид плоских гребней, или крист (crista).
Матрикс митохондрий имеет тонкозернистое строение (рис. 12, Б) в нем иногда выявляются тонкие нити (толщиной около 2—3 нм) и гранулы размером около 15—20 нм. Нити матрикса митохондрий представляют собой молекулы ДНК, а мелкие гранулы — митохондриальные рибосомы.
Билет №54.
Глия. Виды глии. Функции и Особенности глиальных клеток
Глия — структура нервной системы, образованная специализированными клетками различной формы, которые заполняют пространства между нейронами или капиллярами, составляя 10% объема мозга.
Размеры глиальных клеток в 3-4 раза меньше нервных, число их в центральной нервной системе млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом число нейронов в мозгу уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.
Различают следующие виды глии: астроглия, олигодендроглия, микроглия
А — волокнистый астроцит; Б — протоплазматический астроцит; В — микроглия; Г — олигодендроглиоциты
Количество разных форм глиальных клеток зависит от структуры центральной нервной системы (см. табл. 15.1).
Таблица 15.1 Количество глиальных элементов в структурах мозга, в %
Виды глии
Кора
Мозолистое тело
Ствол мозга
Астроглия
61.5
54
30
Олигодендроглия
29
40
62
Микроглия
9.5
6
8
Астроглия — представлена многоотростчатыми клетками. Их размеры колеблются от 7 до 25 мкм. Большая часть отростков заканчивается на стенках сосудов.
Ядра содержат ДНК, протоплазма имеет аппарат Гольджи, центрисому, митохондрии.
Астроглия служит опорой нейронов, обеспечивает репаративные процессы нервных стволов, изолирует нервное волокно, участвует в метаболизме нейронов.
Олигодендроглия — это клетки, имеющие один отросток. Количество олигодендроглии возрастает в коре от верхних слоев к нижним. В подкорковых структурах, в стволе мозга олигодендроглии больше, чем в коре. Она участвует в миелинизации аксонов, в метаболизме нейронов.
Микроглия — самые мелкие клетки глии, относятся к блуждающим клеткам. Они образуются из структур оболочек мозга, проникают в белое, а затем и в серое вещество мозга. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.
Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к изменению своего размера. Изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер: фазы сокращения — 90 с, расслабления — 240 с, т.е. это очень медленный процесс. Средняя частота ритмических изменений варьирует от 2 до 20 в час. При этом отростки клетки набухают, но не укорачиваются в длине.
Глиальная активность изменяется под влиянием различных биологически активных веществ: серотонин вызывает уменьшение указанной «пульсации» олигодендроглиальных клеток, норадреналин — усиление.
Хлорпромазин действует так же, как и норадреналин.
Физиологическая роль «пульсации» глиальных клеток состоит в проталкивании аксоплазмы нейрона и влиянии на ток жидкости в межклеточном пространстве.
Физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроглией, а в периферической — шванновскими клетками.
Глиальные клетки не обладают импульсной активностью, подобно нервным, однако мембрана глиальных клеток имеет заряд, формирующий мембранный потенциал. Его изменения медленны, зависят от активности нервной системы, обусловлены не синаптическими влияниями, а изменениями химического состава межклеточной среды. Мембранный потенциал глии равен примерно 70-90 мВ.
Глиальные клетки способны к распространению изменений потенциала между собой. Это распространение идет с декрементом (с затуханием).
При расстоянии между раздражающим и регистрирующим электродами 50 мкм распространение возбуждения достигает точки регистрации за 30-60 мс. Распространению возбуждения между глиальными клетками способствуют специальные щелевые контакты их мембран.
Эти контакты имеют пониженное сопротивление и создают условия для электротонического распространения тока от одной глиальной клетки к другой.
Так как глия находится в тесном контакте с нейронами, то процессы возбуждения нервных элементов сказываются на электрических явлениях в глиальных элементах.
Это влияние связывают с тем, что мембранный потенциал глии зависит от концентрации К+ в окружающей среде. Во время возбуждения нейрона и реполяризации его мембраны вход ионов К+ усиливается.
Это значительно изменяет его концентрацию вокруг глии и приводит к деполяризации ее клеточных мембран.
