Реабсорбция

Ведущие специалисты в области нефрологии

Автор проекта — Профессор Круглов Сергей Владимирович — Доктор медицинских наук, Заслуженный врач РФ, врач-хирург высшей квалификационной категории, 

Подробнее Запись к врачу

Бова Сергей Иванович — Заслуженный врач Российской Федерации,заведующий урологическим отделением — рентгено-ударноволнового дистанционного дробления камней почек и эндоскопических методов лечения, ГУЗ «Областная больница №2», г. Ростов-на-Дону.

Подробнее Запись к врачу

Летифов Гаджи Муталибович — зав.кафедрой педиатрии с курсом неонатологии ФПК и ППС РостГМУ, д.м.н., профессор, член Президиума Российского творческого общества детских нефрологов, член правления Ростовского областного общества нефрологов, член редакционного совета «Вестника педиатрического фармакологии нутрициолгии», врач высшей категории.

Подробнее Запись к врачу

Турбеева Елизавета Андреевна — редактор страницы.

Реабсорбция глюкозы: основные механизмы и принципы

Виды

В разных отделах нефрона реализуются разные методы реабсорбции. Поэтому на практике часто используют разделение по особенностям работы:

• проксимальный отдел – извитая часть проксимального канальца;
• тонкий – части петли Генле: тонкая восходящая и нисходящая;
• дистальный – дистальный извитый каналец, соединяющий и толстая восходящая часть петли Генле.

Проксимальная

Здесь поглощается до 2/3 воды, а также глюкоза, аминокислоты, белки, витамины, большое количество ионов кальция, калия, натрия, магния, хлора. Проксимальный каналец – основной поставщик глюкозы, аминокислот и белков в кровь, так что этот этап является обязательным и независим от нагрузки.

Схемы реабсорбции применяются разные, что определяется видом всасываемого вещества.

Глюкоза в проксимальном канальце поглощается практически полностью. Из просвета канальца в цитоплазму она следует через люминальную мембрану посредством контртранспорта. Это вторичный активный транспорт, для которого нужна энергия. Используется та, что выделяется при перемещении иона натрия по электрохимическому градиенту. Затем глюкоза проходит сквозь базолатеральную мембрану методом диффузии: глюкоза накапливается в клетке, что обеспечивает разницу в концентрации.

Энергия нужна при переходе сквозь люминальную мембрану, перенос через вторую мембрану энергетических затрат не требует. Соответственно, главным фактором поглощения глюкозы оказывается первично-активный транспорт натрия.

По такой же схеме реабсорбируются аминокислоты, сульфат, неорганический фосфат кальция, питательные органические вещества.

Низкомолекулярные белки оказываются в клетке посредством пиноцитоза и в клетке распадаются на аминокислоты и дипептиды. Этот механизм не обеспечивает 100% всасывания: часть белка остается в крови, а часть удаляется с мочой – до 20 г в сутки.

Слабые органические кислоты и слабые основания из-за низкой степени диссоциации реабсорбируются методом неионной диффузии. Вещества растворяются в липидном матриксе и поглощаются по концентрационному градиенту. Всасывание зависит от уровня pH: при его уменьшении диссоциация кислоты падает, а диссоциация оснований повышается. При высоком уровне pH  увеличивается диссоциация кислот.

Эта особенность нашла применение при выводе ядовитых веществ: при отравлении в кровь вводят препараты, защелачивающие ее, что увеличивает степень диссоциации кислот и помогает вывести их с мочой.

Петля Генле

Если в проксимальном канальце ионы металлов и вода реабсорбируются практически в одинаковых долях, то в петле Генле всасывается в основном натрий и хлор. Воды же поглощается от 10 до 25%.

В петле Генле реализуется поворотно-протипоточный механизм, основанный на особенности расположения нисходящей и восходящей части. Нисходящая часть не поглощает натрий и хлор, но остается проницаемой для воды. Восходящая всасывает ионы, но для воды оказывается непроницаемой. В итоге всасывание хлорида натрия восходящей частью определяет степень поглощения воды нисходящей частью.

Первичный фильтрат попадает в начальную часть нисходящей петли, где осмотическое давление ниже по сравнению с давлением межклеточной жидкости. Моча спускается по петле, отдавая воду, но сохраняя ионы натрия и хлора.

Поскольку вода выводится, осмотическое давление в фильтрате растет и достигает максимального значения в поворотной точке. Затем моча следует по восходящему участку, сохраняя воду, но теряя ионы натрия и хлора. В дистальный каналец моча попадает гипоосмотическая – до 100–200 мосм/л.

По сути, в нисходящем отделе петли Генле моча концентрируется, а в восходящей – разводится.

На видео строение петли Гентле:

Дистальная

Дистальный каналец слабо пропускает воду, а органические вещества здесь вовсе не всасываются. В этом отделе производится дальнейшее разведение. В дистальный каналец попадает около 15% первичной мочи, а выводится около 1%.

По мере перемещения по дистальному канальцу она становится все более гиперосмотичной, поскольку здесь поглощаются в основном ионы и частично вода – не более 10%. Разведение продолжается в собирательных трубках, где и формируется конечная моча.

Особенностью работы этого сегмента является возможность регулировки процесса всасывания воды и ионов натрия. Для воды регулятором является антидиуретический гормон, а для натрия – альдостерон.

Реабсорбция глюкозы.

Концентрация глюкозы в ультрафильтрате такая же, как в плазме. Исследования, проведенные с помощью микропункций, показали, что реабсорбция глюкозы завершается уже в начальных отделах проксимальных извитых канальцев.

Этот процесс осуществляется против градиента концентрации и сопряжен с поглощением кислорода тканью почек. Он зависит также от ионов натрия и подавляется гликозидом флоризином. Установлено, что процесс активного транспорта глюкозы не требует предварительного ее фосфорилирования или других изменений молекулы.

По мере увеличения концентрации глюкозы в крови ее реабсорбция в канальцах возрастает, достигая определенного максимума или порога реабсорбции. Максимальная реабсорбция глюкозы — Tmr — за 1 мин в расчете на стандартную поверхность тела 1,53 м2 составляет у новорожденных примерно 200 мг/мин, у взрослых — 350 мг/мин.

Эта величина достигается у взрослых при уровне глюкозы в плазме 300 мг/100 мл. Содержание глюкозы в моче возрастает еще до того момента, когда ее уровень в крови достигнет указанной величины, почечный порог для глюкозы составляет 180±40 мг/100 мл. Однако по мере поступления дополнительных количеств глюкозы при нарастании ее концентрации в крови увеличивается и реабсорбция, пока не будет достигнут максимум Tmr.

Тот факт, что фактический почечный порог, т. е. уровень глюкозы в плазме, при котором она появляется в моче, ниже, чем это должно соответствовать Tmr, может быть объяснен следующим образом. Теоретически каждый нефрон не выводит глюкозы, пока не будет достигнуто полного насыщения его транспортных систем. Однако в функциональном отношении нефроны отличаются гетерогенностью, и для части из них существуют более низкие значения Тт,.

Функциональная гетерогенность нефронов может проявиться и при нормальных значениях максимальной реабсорбции для каждого из них, но в этом случае она может быть связана с вариациями величины КФ в отдельных нефронах. Еще одна вероятность состоит в том, что всем нефронам незрелой в функциональном отношении почки свойственны низкая величина КФ и сниженные значения Tmr.

В эксперименте на животных установлено, что функциональная гетерогенность нефронов может проявляться только по отношению к реабсорбции определенных соединений, например глюкозы, глицина, но не ионов фосфатов или ПАГ. Механизм реабсорбции глюкозы рассматривается в настоящее время в аспекте кинетики Михаэлиса — Ментн, разработанной для взаимодействия ферментов с субстратом.

Транспорт глюкозы обеспечивается участием энзимоподобного переносчика, который в мембране канальцев образует комплекс, диссоциирующий в цитоплазме. Согласно гипотезе R. Crane (1976), переносчик имеет два связующих локуса, один из которых специфичен для молекулы глюкозы, другой — для иона натрия.

Связывание последнего активирует перемещение сахара через мембрану. Существует взаимодействие транспортных систем глюкозы с транспортом аминокислот, который также сопряжен с функцией натриевого насоса клетки. Глюкоза и галактоза подавляют захват нейтральных аминокислот клетками почечных канальцев; с другой стороны, аланин и глицин снижают канальцевую реабсорбцию глюкозы.

Реабсорбция глюкозы…

ОПТ ЕТ 14.09.2016

Разновидности

Существует несколько разновидностей реабсорбции, каждая из них зависит от области канальцев, в которых осуществляется распределение полезных компонентов. Выделяют два вида реабсорбции:

• дистальный;
• проксимальный.

Последний отличается возможностью этих каналов переносить и выделять из мочи первичного типа белок, аминокислоты, воду, витамины, хлор, натрий, витамины, декстрозу и микроэлементы. Существует несколько аспектов данного процесса:

1. Вода выделяется за счет пассивного механизма перемещения. Качество и скорость этого процесса во многом зависит от присутствия в продуктах очистки щелочи и гидрохлорида.
2. Транспортировка бикарбоната осуществляется за счет реализации пассивного и активного механизма. Интенсивность впитывания во многом зависит от части органа, через который осуществляется перемещение первичной мочи. Прохождение через канальцы осуществляется в динамичном режиме. Поглощение через мембрану нуждается в некотором количестве времени. Пассивная транспортация отличается уменьшением объема урины, а также усилением концентрации бикарбоната.
3. Перемещение декстрозы и аминокислоты осуществляется за счет эпителиальной ткани. Эти элементы локализированы в щелочной зоне апикальной мембраны. Данные компоненты поглощаются, при этом образуется одновременно гидрохлорид. Процесс отличается уменьшением концентрации бикарбоната.
4. При выделении глюкозы происходит максимальное соединение с перемещающими клетками. Если концентрация глюкозы существенная, тогда увеличивается показатель нагрузки на транспортирующие клетки. Этот процесс приводит к тому, что глюкоза не переходит в систему кровоснабжения.

Процессы, происходящие в проксимальном канальце(желтым цветом обозначен активный Na+,K+-транспорт)

Проксимальный механизм характеризуется максимальным поглощением белка и пептидов. В этом случае поглощение веществ осуществляется в полную силу. На очистку приходится только 30% от общего количества питательных веществ. Дистальная разновидность изменяет конечный состав урины, а еще оказывает влияние на концентрацию органических соединений. На этом этапе осуществляется поглощение щелочи и перемещение пассивного типа кальция, калия, хлорида и фосфатов.

Норма

Для оценки функциональности почки используются различные параметры: биохимический состав крови и мочи, величина концентрационной способности, а также парциальные показатели. К последним и относят скорость клубочковой фильтрации и показатели канальцевой реабсорбции.

Скорость клубочковой фильтрации – указывает на выделительные способности органа, это скорость фильтрации первичной мочи, не содержащей белок, через клубочковый фильтр.

Канальцевая реабсорбция указывает на всасывающие способности. Обе эти величины не постоянны и изменяются в течение суток.

Норма СКФ – 90–140 мл/мин. Наиболее высок ее показатель днем, снижается к вечеру, а утром находится на самом низком уровне. При физической нагрузке, потрясениях, почечной или сердечной недостаточности и других недугах СКФ падает. Может увеличиваться на начальных стадиях сахарного диабета и при гипертонии.

Канальцевая реабсорбция не измеряется непосредственно, а рассчитывается как разность между СКФ и минутным диурезом по формуле:

Р = (СКФ – Д) x 100 / СКФ, где,

• СКФ – скорость клубочковой фильтрации;
• Д – минутный диурез;
• Р – канальцевая реабсорбция.

При снижении объема крови – операция, потеря крови, наблюдается повышение канальцевой реабсорбции в сторону роста. На фоне приема диуретиков, при некоторых почечных недугах – уменьшается.

Нормой для канальцевой реабсорбции является 95–99%. Отсюда и столь большая разница между объемом первичной мочи – до 180 л, и объемом вторичной – 1–1,5 л.

Для получения этих величин прибегают к пробе Реберга. С ее помощью вычисляют клиренс – коэффициент очищения эндогенного креатинина.По этому показателю вычисляют СКФ и величину канальцевой реабсорбции.

Пациент удерживается в лежачем положении на протяжении 1 часа. За это время собирается моча. Анализ проводится натощак.

Через полчаса из вены берут кровь.

Затем в моче и крови находят количество креатинина и вычисляют СКФ по формуле:

СКФ = М x Д / П, где

• М – уровень креатинина в моче;
• П – уровень вещества в плазме
• Д – минутный объем мочи. Рассчитывается делением объема на время выделения.

По данным пробы Реберга можно классифицировать степень повреждения почки:

• Уменьшение скорости фильтрации до 40 мл/мин является признаком почечной недостаточности.
• Уменьшение СКФ до 5–15 мл/мин свидетельствует о терминальной стадии недуга.
• Уменьшение КР обычно следует после водной нагрузки.
• Рост КР связан с уменьшением объема крови. Причиной может быть потеря крови, а также нефриты – при таком недуге повреждается клубочковый аппарат.

Нарушение канальцевой реабсорбции

Механизм процесса

Обратное поглощение веществ осуществляется через почечные каналы при этом принимают участие эпителиальные клетки. Последние реализуют функцию абсорбента, именно в них распределяются элементы, в них содержатся продукты фильтрации. Также осуществляется процесс впитывания глюкозы, воды, аминокислоты, натрия, различных ионов, они транспортируются прямо в кровеносную систему.

Химические вещества, которые являются следствием распада продуктов, в большом количестве содержатся в организме, их отфильтровывают именно эти клетки. Всасывание осуществляется в проксимальных каналах. После этого механизм фильтрации химических элементов перемещается в петлю Генле, собирательные трубочки и дистальные извитые канальца. Этап реабсорбции отличается максимальным поглощением нужных для правильной работы организма ионов и химических веществ. Существует несколько путей поглощения органических соединений:

1. Активный. Перемещение веществ осуществляется против электрохимического, концентрированного градиента: натрий, магний, глюкоза, аминокислоты и калий.
2. Пассивный. Отличается передачей нужных веществ по осмотическому, концентрационному, электрохимическому градиенту: мочевина, вода, бикарбонаты.
3. Перемещение посредством пиноцитоза: белок.

Процессы реабсорбции в канальцах почек

Уровень и скорость очистки, перемещения нужных элементов и соединений зависит от различных факторов. В первую очередь от продуктов питания, образа жизни, наличия заболеваний хронического типа. Каждый из этих аспектов отражается на функционировании всего организма, ведь при нарушении работы почек страдают все системы.

Регуляция канальцевой реабсорбции

Кровообращение в почках выступает процессом относительно автономным. При изменениях АД от 90 до 190 мм. рт. ст. давление в почечных капиллярах удерживается на обычном уровне. Объясняется такая стабильность  разницей в диаметре между приносящими и выносящими кровеносными сосудами.

Выделяют два наиболее значимых метода:  миогенная ауторегуляция и гуморальная.

Миогенная – при росте АД стенки приносящих артериол сокращаются, то есть, в орган поступает меньший объем крови и давление падает. Сужение чаще всего вызывает ангиотензин II, таким же образом воздействуют тромбоксаны и лейкотриены. Сосудорасширяющими веществами выступают ацетилхолин, дофамин и так далее. В результате их действия нормализуется давление в клубочковых капиллярах с тем, чтобы удерживать нормальный уровень СКФ.

Гуморальная – то есть, при помощи гормонов. По сути, главным показателем канальцевой реабсорбции выступает уровень всасывания воды. Процесс этот можно разделить на 2 этапа: обязательный – тот, что проводится в проксимальных канальцах и независим от водной нагрузки, и зависимый – реализуется в дистальных канальцах и собирательных трубочках. Этот этап регулируется гормонами.

Главный среди них – вазопрессин, антидиуретический гормон. Он сохраняет воду, то есть, способствует задержке жидкости. Синтезируется гормон в ядрах гипоталамуса, перемещается в нейрогипофиз, а оттуда попадает в кровоток. В дистальных отделах имеются рецепторы к АДГ. Взаимодействие вазопрессина с рецепторами приводит к улучшению проницаемости мембран для воды, благодаря чему она поглощается лучше. При этом АДГ не только увеличивает проницаемость, но и определяет уровень проницаемости.

За счет разницы давлений в паренхиме и дистальном канальце вода из фильтрата остается в теле. Но на фоне низкой всасываемости ионов натрия диурез может оставаться высоким.

Всасывание ионов натрия регламентирует альдостерон – гормон коры надпочечников, а также натрийуретический гормон.

Альдестерон способствует канальцевой реабсорбции ионов и образуется при снижении уровня ионов натрия в плазме. Гормон регулирует создание всех требуемых для переноса натрия механизмов: канала апикальной мембраны, переносчика, составляющих натрий-калиевого насоса.

Особенно сильно его воздействие на участке собирательных трубочек. «Работает» гормон как в почках, так и в железах, и в ЖКТ, улучшая всасывание натрия. Также альдостерон регулирует чувствительность рецепторов к АДГ.

Альдостерон появляется и по другой причине. При снижении АД  синтезируется ренин – вещество, контролирующее тонус сосудов. Под влиянием ренина аг-глобулин из крови трансформируется в ангиотензин I, а затем в ангиотензин II. Последний выступает сильнейшим сосудосуживающим веществом. Кроме того, он запускает выработку альдостерона, обуславливающего реабсорбцию ионов натрия, что вызывает задержку воды. Этот механизм – задержка воды и сужение сосудов, создает оптимальное АД и нормализует кровоток.

Натрийуретический гормон образуется в предсердии при его растяжении . Оказавшись в почках, вещество уменьшает реабсорбцию ионов натрия и воды. При этом количество воды, которое попадает во вторичную мочу увеличивается, что уменьшает общий объем крови, то есть, растяжение предсердий исчезает.

Кроме того, на уровень канальцевой реабсорбции оказывают воздействие и другие гормоны:

• паратгормон – улучшает всасывание кальция;
• тиреокальцийтонин – снижает уровень реабсорбции ионов этого металла;
• адреналин – его влияние зависит от дозы: при малом количестве адреналин снижает СКФ фильтрацию, в большой дозе – здесь канальцевая реабсорбция повышена;
• тироксин и соматропный гормон – усиливают диурез;
• инсулин – улучшает поглощение ионов калия.

Механизм влияния разный. Так, пролактин повышает проницаемость клеточной мембраны для воды, а паратирин изменяет осмотический градиент интерстиция, тем самым влияя на осмотический транспорт воды.

Канальцевая реабсорбция – механизм, обуславливающий возвращение воды, микроэлементов и питательных веществ в кровь. Осуществляется возврат — реабсорбция, на всех участках нефрона, но по разным схемам.

Возможные проблемы

Дисфункции фильтрующего органа могут привести к развитию различных патологий и нарушениям. К основным патологиям относятся:

1. Расстройства канальцевой реабсорбции характеризируются увеличением и снижением всасывания воды, ионов, органических компонентов из просвета канальцев. Дисфункция возникает в результате снижения активности транспортировочных ферментов, недостатка переносчиков, макроэргов, травматизация эпителия.
2. Нарушения экскреции, секреции эпителиальными клетками почечных канальцев ионов калия, водорода, продуктов обмена веществ: парааминогиппуровой кислоты, диодраста, пенициллина, аммиака. Дисфункции возникают в результате травматизации дистальных отделов канальцев нефронов, повреждения клеток и тканей коркового и мозгового вещества органа. Данные дисфункции приводят к развитию почечных, внепочечных синдромов.
3. Почечные синдромы отличаются развитием диуреза, ухудшением ритма мочеиспускания, изменением химического состава и удельным весом мочевой субстанции. Дисфункции приводят к развитию почечной недостаточности, нефритического синдрома, тубулопатии.
4. Полиурия отличается увеличением диуреза, снижением удельного веса мочи. Причинами патологии выступают:

• избыток жидкости;
• активизация кровотока через корковое вещество почек;
• увеличение гидростатического давления в сосудах;
• снижения онкотического давления кровеносной системы;
• нарушения коллоидно-осмотического давления;
• ухудшения канальцевой реабсорбции воды, ионов натрия.

1. Олигурия. При данной патологии наблюдается уменьшение суточного диуреза, увеличение удельного веса мочевой жидкости. Основными причинами нарушения являются:

• недостаток жидкости в организме. Возникает в результате активизации потоотделения, при диарее;
• спазм приносящих артериол почек. Основным признаком нарушения выступает отек;
• артериальная гипотензия;
• закупорка, травматизация капилляров;
• активизация процесса транспортировки воды, ионов натрия в дистальных канальцах.

1. Гормональные сбои. Активизация выработки альдостерона способствует увеличению всасывания натрия в кровеносную систему. В результате наблюдается скопление жидкости, что приводит к отечности, снижению концентрации калия в организме.
2. Патологические изменения эпителиальных клеток. Они выступают основной причиной дисфункции контроля концентрации мочи.

Установить причину патологии можно при помощи лабораторных исследований мочи.

jzchLsJlhIM

Нормальное функционирование почек способствует своевременному выведению из организма продуктов распада химических соединений, обмена веществ, токсических элементов.

При появлении первых признаков нарушения нормальной работы органа необходимо проконсультироваться со специалистом. Несвоевременное лечение или его отсутствие может привести к развитию осложнений, хронических заболеваний.